Миграция гомининов ⇐ Доисторические времена

[Gosha]

Несомненно, впрочем, что при переходе от H. habilis/H. rudolfensis произошло два важных изменения:
1. Резко увеличились размеры тела. Это связывают непосредственно со вторым изменением, а именно;
2. Возросла доля животной пищи в рационе. Традиционно это объясняли тем, что H. ergaster научился более эффективно охотиться на крупную и среднюю дичь. В последнее время, однако, приводятся аргументы в пользу того, что H. ergaster был всё-таки падальщиком и просто научился более эффективно конкурировать с другими падальщиками.

[Gosha]

Гейдельбергский человек (лат. Homo heidelbergensis) или протантроп (лат. Protanthropus heidelbergensis) — ископаемый вид людей, европейская разновидность человека прямоходящего (родственный восточноазиатскому синантропу и индонезийскому питекантропу), обитавший в Европе 800—130 тыс. лет назад. По-видимому, является потомком европейского человека-предшественника (Homo antecessor) (к переходной форме можно отнести Homo cepranensis) и непосредственным предшественником неандертальца. Видовое единство таксона Homo heidelbergensis признаётся не всеми антропологами.

[Gosha]

Первая находка датируется 1907 годом, когда у деревни Мауэр, близ города Хайдельберг (Гейдельберг; совр. земля Баден-Вюртемберг, ФРГ) была обнаружена челюсть, похожая на обезьянью, но с зубами, похожими на огромные зубы человека. Описана и выделена в отдельный вид профессором Отто Шётензаком. Возраст находки был определён в 400 тыс. лет. Культура найденных поблизости орудий (каменные рубила и отщепы) охарактеризована как аббевильская (шелльская). Шёнингенские копья позволяют предположить, что гейдельбергские люди охотились с помощью деревянных копий даже на слонов, однако мясо ели сырым, поскольку следов огня на стоянках древнее 350 тыс. лет не обнаружено.

[Gosha]

Обнаружение следов гейдельбергского человека на юге Италии позволило учёным сделать вывод, что он был прямоходящим, а его рост не превышал 1,5 м. По мнению Анри де Люмле, гейдельбергский человек мог строить примитивные хижины и пользоваться огнём — об этом, как он считает, свидетельствует памятник Терра-Амата. Иначе интерпретирует этот памятник Паола Вилья из института Колорадо (США), датируя его более поздним периодом (230 тысяч лет назад) и относя соответственно к более позднему виду, неандертальцам.

[Gosha]

История находок

Первая находка останков этого вида была сделана 21 октября 1907 года, во время раскопок в Мауэре, где рабочий Даниель Хартман нашёл в раскопе челюсть. Челюсть (Mauer 1) была в хорошем состоянии, за исключением отсутствующих зубов-премоляров, которые позже были найдены неподалёку от челюсти. Рабочий передал находку профессору Отто Шётензакуиз Гейдельбергского университета, который идентифицировал образец и дал ему название.

[Gosha]

Последующие образцы останков гейдельбергского человека были найдены как в Европе — в Штайнхайм-ан-дер-Мурре (Германия, штейнгеймский человек), в Араго (Франция, тотавельский человек), в Петралоне (Греция), в Чампате-дель-Дьяволо (Италия)[8], в Сима-де-лос-Уэсос (Атапуэрка, Испания), в Ароейре (Галерия-Песада, Португалия), в Боксгрове(Великобритания) — так и в Африке — в Бодо (Аваш, Афар, Эфиопия), Ндуту (Серенгети, Танзания), в Брокен-Хилле (Замбия), в Сале(Марокко). Древнейшая находка — череп из Бодо (Эфиопия) — 600 тыс. лет назад. По мнению археолога Флавио Альтамура из Римского университета Ла Сапиенца следы в эфиопском палеолитическом комплексе Мелка-Контуре, оставленные ок. 700 тыс. лет назад на мягкой глине, покрытой слоем вулканического пепла, принадлежат гейдельбергскому человеку. На Яве (Индонезия) к гейдельбергцам причисляют явантропов. Е. Н. Хрисанфова считает H. heidelbergensis исключительно европейской формой, предковой для неандертальцев.

[Gosha]

Палеогенетика

После изучения ядерной ДНК трёх образцов из испанской пещеры Сима-де-лос-Уэсос в Атапуэрке выяснилось, что гейдельбергцы находились на линии, ведущей к неандертальцам. Эволюционное расхождение ветви денисовцев с ветвью общей для неандертальцев и гейдельбергцев из пещеры Сима-де-лос-Уэсос произошло, по ядерной ДНК, около 500 тысяч лет назад (ранее 430 тысяч лет назад). Общий предок Homo heidelbergensis и Homo sapiens жил 700—765 тыс. лет назад.

[Gosha]

Неандертальцы - вымерший или часто употребляют слово ассимилировавшийся род человека, который проживал в период 600 тысяч лет назад по 40 тысяч лет назад на территории современной Европы, Ближнего Востока и части Северной Африки. Они смогли просуществовать в тяжелых субарктических условиях около 300 тысяч лет, успешно развиваясь и приспосабливаясь даже к самым тяжелым климатическим условиям. Но внезапно они вымерли, что стало тому причиной, как успешно адаптирующаяся ветвь развития человеческого рода практически моментально была стерта с лица планеты, доминирующим видом на которой они были 300 тысяч лет - именно в этом вопросе заключается неандертальская проблема?

[Gosha]

Общим предком Homo.sapiens и неандертальцев был Гейдельбергский человек, который развивался и вышел с территорий Африки, однако в результате масштабных миграций часть особей гейдельбергского человека направились в субарктическую Европу, а другая в более теплый и комфортный климат Востока и Азии. Именно жесткий климат Европы того времени сформировал неандертальцев, самые старые останки неандертальцев датируются 400 тысячами лет назад.

[Gosha]

Неандертальцы успешно и эффективно использовали все ресурсы, чтобы выживать в холодном и жестком климате Европы. Они прошли этапы как биологической адаптации, так и технологической - неандертальцы выработали свои техники обработки камня, охоты и норм жизни, чтобы выжить в суровом ледниковом климате. Однако в период 40 тысяч лет назад неандертальцы столкнулись с человеком разумным, многие считают это концом столь долгого существовавшего рода человечества.

[Gosha]

Но внезапно они вымерли, что стало тому причиной, как успешно адаптирующаяся ветвь развития человеческого рода практически моментально была стерта с лица планеты, доминирующим видом на которой они были 300 тысяч лет - именно в этом вопросе заключается неандертальская проблема?

[Gosha]

Общим предком Homo.sapiens и неандертальцев был Гейдельбергский человек, который развивался и вышел с территорий Африки, однако в результате масштабных миграций часть особей гейдельбергского человека направились в субарктическую Европу, а другая в более теплый и комфортный климат Востока и Азии. Именно жесткий климат Европы того времени сформировал неандертальцев, самые старые останки неандертальцев датируются 400 тысячами лет назад.

[Gosha]

Неандертальцы успешно и эффективно использовали все ресурсы, чтобы выживать в холодном и жестком климате Европы. Они прошли этапы как биологической адаптации, так и технологической - неандертальцы выработали свои техники обработки камня, охоты и норм жизни, чтобы выжить в суровом ледниковом климате. Однако в период 40 тысяч лет назад неандертальцы столкнулись с человеком разумным, многие считают это концом столь долгого существовавшего рода человечества.

[Gosha]

Кроманьонцы являлись носителями ряда культур эпохи верхнего палеолита (Граветтская культура) и мезолита (Тарденуазская культура, Маглемозе, Эртебёлле). В дальнейшем территории их обитания испытали миграционные потоки других представителей вида Человек разумный (например, Культура линейно-ленточной керамики). Эти люди изготовляли орудия не только из камня, но и из рога и кости. На стенах своих пещер они оставили рисунки, изображающие людей, животных, сцены охоты. Кроманьонцы мастерили различные украшения.
Жили общинами по 20—100 человек и впервые в истории создали поселения. У кроманьонцев, как и у неандертальцев, жилищем были пещеры, шатры из шкур, в Восточной Европе строили землянки, а в Сибири — хижины из каменных плит. Обладали членораздельной речью, строили жилища, одевались в одежды из шкур. Жили родовым обществом, приручили собаку.

Многочисленные находки свидетельствуют о наличии культа охоты. Фигурки зверей пронзали стрелами, убивая таким образом зверя.

У кроманьонцев существовали погребальные обряды. В могилу клали предметы быта, еду, украшения. Мертвых посыпали кроваво-красной охрой, надевали сетку на волосы, браслеты на руки, на лицо клали плоские камни и хоронили в согнутом положении (в позе эмбриона). В Дольни-Вестонице в Моравии найдена древнейшая в мире печь для обжига керамических статуэток. Вестоницкая Венера является древнейшей известной науке керамической статуэткой.
По одной версии, кроманьонец является предком всех современных людей, появившись в Восточной Африке примерно 130—180 тыс. лет назад. Согласно этой теории, 50 000—60 000 лет назад они мигрировали из Африки на Аравийский полуостров и появились в Евразии. Одна группа быстро заселила побережье Индийского океана, а вторая мигрировала в степи Центральной Азии. Вторая группа стала предками кочевых народов и большей части ближневосточного и североафриканского населения. Миграция от Чёрного моря в Европу началась примерно 40—50 тыс. лет назад, предположительно через Дунайский коридор. 20 тыс. лет назад вся Европа уже была заселена.
По другой версии, современные представители негроидных и монголоидных рас формировались автономно, а кроманьонцы распространялись по большей части только в ареале неандертальцев (Северная Африка, Ближний Восток, Средняя Азия, Европа). Первые люди с кроманоидными чертами появились 160 000 лет назад в Восточной Африке (Эфиопия). Покинули её 100 000 лет назад. В Европу проникли через Кавказ до бассейна реки Дон. Миграция на Запад началась приблизительно 40 000 лет назад, а уже через 6 тысяч лет появилась наскальная живопись в пещерах Франции.

[Gosha]

В июле 2006 года Институт эволюционной антропологии имени Макса Планка в Германии и компания 454 Life Sciences в США объявили о начале работы по секвенированию полного генома неандертальца. Геном неандертальца по размеру близок к геному современного человека. Предварительные результаты показывают, что ДНК современного человека и неандертальца идентичны приблизительно на 99,5%. Исследователи извлекли ископаемую ДНК неандертальца из кости бедра скелета неандертальца 38 000-летней давности из пещеры Виндия в Хорватии, а также из других костей, найденных в Испании, России и Германии.
Для секвенирования требовалось приблизительно 500 мг образцов костной ткани. Работа по проекту оказалась сопряжена со многими трудностями, включая загрязнение образцов бактериями и людьми, которые манипулировали костями на раскопках и в лаборатории. Было отобрано только шесть образцов кости от пяти неандертальских особей, происходящих с четырёх стоянок: образцы Vindija 33.25 и Vindija 33.16 (возраст ~44 тыс. л. н.) из пещеры Виндия (Хорватия), образцы двух неандертальцев Feldhofer 1 и Feldhofer 2 (возраст ~40 тыс. л. н.) из грота Фельдхофер (Германия), образец Sidron 1253 (возраст ~49 тыс. л. н.) из пещеры Эль-Сидрон (Испания) и образец Mezmaiskaya 1 (возраст 60–70 тыс. л. н.) из пещеры Мезмайская (Россия). Более 99% генетических данных дал образец Vindija 33.16 из пещеры Виндия. Чтобы проверить, являются ли полученные последовательности нуклеотидов из этого образца типичными для неандертальца, исследователи проанализировали несколько миллионов пар нуклеотидов из других образцов неандертальцев. Наибольшее количество сравнительного генетического материала дали образец из Мезмайской пещеры (20 миллионов пар нуклеотидов), образец из пещеры Эль-Сидрон (5 миллионов пар нуклеотидов), образцы из грота Фельдхофер (2 миллиона пар нуклеотидов).

[Gosha]

В феврале 2009 года группа генетиков под руководством Сванте Паабо объявила о завершении первого проекта генома неандертальца. Было прочитано 3,7 миллиарда пар нуклеотидов — больше, чем всего в геноме (3,2 миллиарда пар нуклеотидов), так как некоторые участки неандертальской ДНК были прочитаны в нескольких копиях. В реальности удалось расшифровать лишь 63% неандертальского генома (2 миллиарда пар нуклеотидов, если исключить повторяющиеся фрагменты), а оставшиеся 37% его длины (1,2 миллиарда пар нуклеотидов) ещё не были выявлены. Данные первого чернового прочтения показали, например, что разница между геномами человека и неандертальца составляет около 12,8% разницы между геномами человека и шимпанзе. Отсутствие в геноме неандертальца гена Lct говорит о том, что неандертальцы не могли усваивать лактозу.

[Gosha]

В 2010 году в журнале Science появилась статья с результатами расшифровки генома неандертальца. Дальнейшие исследования обнаружили 5 генов, связанных с функциями кожи, мыслительной деятельностью и энергетическим обменом, которые существуют у человека и не были найдены у неандертальца и чьи изменения носят явно адаптивный характер.
Генетический материал фаланги пальца взрослой неандертальской женщины из Денисовой пещеры из слоя 11 возрастом 50 тыс. лет подвергли подробному анализу, каждая позиция неандертальского генома была прочитана в среднем 50 раз. 99,9% из 1,7 гигабаз последовательностей ДНК в геноме человека были покрыты по меньшей мере десять раз. Загрязнение современной ДНК человека, оцениваемое по последовательностям митохондриальной и ядерной ДНК, составляет около 1%. Результаты исследования полного генома неандертальца генетики выложили в открытый доступ, чтобы учёные могли свободно работать с этим материалом.

[Gosha]

Проведённые ранее исследования генома человека показали, что существует 13 вариантов аллелей, которые встречаются у европейцев значительно чаще, чем у африканцев. Из этих 13 вариантов 10 были найдены в геноме неандертальца, что стало одним из доводов в пользу скрещивания Homo sapiens с неандертальцами на территории Европы и Азии.
1–3% генома современных неафриканцев — это гены неандертальцев, при этом европейцы несут немного меньше неандертальских генов, чем азиаты. 0,3–0,7% неандертальских генов обнаружены в ДНК африканцев и примерно 5% генов алтайских неандертальцев содержат в себе африканские мутации, которых нет у европейских неандертальцев. Это говорит о том, что алтайские неандертальцы скрещивались с анатомически современными людьми свыше 100 тысяч лет назад. Секвенирование митохондриальной ДНК неандертальца из пещеры Холенштайн-Штадель (HST), жившего 124 тыс. л. н., показало, что этот подвид неандертальцев отделился от основного ствола между 316 000 и 219 000 лет назад и скрещивался с Homo sapiens ещё как минимум 219 тыс. лет назад.
Ядерные геномы ранних неандертальцев из германской пещеры Холенштайн-Штадель и из бельгийской пещеры Складина (120 тыс. л. н.) более тесно связаны с геномами последних неандертальцев, которые жили в Западной Европе на 80 тыс. лет позже, чем с геномами своих современников-неандертальцев, живших тогда в Сибири. Кроме того, особи HST и Scladina также ближе к неандертальцам, которые позже заняли Алтайский край, мигрировав в Сибирь между 120 000 и 90 000 лет назад.
В отличие от ядерного генома, митохондриальный геном неандертальца из пещеры Холенштайн-Штадель (de:Hohlenstein-Stadel) имеет 70 мутаций, которые отличают его от ДНК других ранних неандертальцев. Неандерталка Gibraltar I из пещеры Форбса (Гибралтар) генетически более похожа на неандертальцев возрастом 120 тыс. л. н. из пещеры Складина в Бельгии (Scladina I-4A), Холенштайн-Штаделя в Германии и на неандертальца Mezmaiskaya I из пещеры Мезмайская (Россия), чем на позднего неандертальца возрастом 49 тыс. лет назад El Sidrón 1253 из пещеры Эль-Сидрон на севере Испании и других поздних неандертальцев из Европы и Западной Азии. Геномы неандертальцев Gibraltar I, Vindija 33-19 (пещера Виндия в Хорватии) и Chagyrskaya VIII (Чагырская пещера в России) ближе друг к другу нежели к геному неандертальца Altai Neanderthal из Денисовой пещеры в России. Так же учёным удалось секвенировать древнюю ДНК из останков мальчика Gibraltar II.

[Gosha]

Из осадочных отложений в Восточной галерее Денисовой пещеры генетики смогли выделить неандертальскую и денисовскую мтДНК, при этом следы ДНК неандертальцев и денисовцев нашли в слоях № 14 и № 15, что указывает на совместное существование в пещере этих двух видов в течение долгого времени. Также неандертальская мтДНК была обнаружена в отложениях бельгийской локации Trou al'Wesse, пещер Чагырская, Эль-Сидрон.

[Gosha]

В геномах последних европейских неандертальцев из пещер Виндия, Мезмайская (Mezmaiskaya 2), Гойе (fr:Grottes de Goyet) и Ле-Котте (fr:Grotte des Cottés (Saint-Pierre-de-Maillé)), живших ок. 45—39 тыс. л. н. уже после прибытия сапиенсов в Европу, не найдено примеси генов кроманьонцев. Сравнение геномов поздних неандертальцев с геномом более древнего неандертальца с Кавказа (Mezmaiskaya 1) показало, что концу истории неандертальцев, вероятно, произошёл оборот неандертальского населения либо на Кавказе, либо по всей Европе. Основная часть потока неандертальских генов в ранних Homo sapiens происходила из одной или нескольких исходных популяций неандертальцев, которые разошлись с последними неандертальцами не менее 90 тыс. л. н. (до отделения линии Mezmaiskaya 1), но после того, как они откололись от ранее секвенированного неандертальца из Сибири (Altai Neandertal) примерно 150 тыс. лет назад. Поздние неандертальцы отделились от общего предка с современными людьми около 530 тыс. л. н. (95% доверительный интервал — 503–565 тыс. л. н.), с денисовцами — около 400 тыс. л. н. (95% доверительный интервал — 367–484 тыс. л. н.), с алтайским неандертальцем — около 150 тыс. л. н. (95% доверительный интервал — 142–186 тыс. л. н.), с неандертальцем Vindija 33.19 — около 70 тыс. л. н. (95% доверительный интервал 58–72 тыс. л. н.). Исследование мтДНК 13 неандертальцев (жителей Северной Европы, живших более 50 тыс. лет назад, обитателей Западной Азии и Среднего Востока) показало крайне разнообразную генетическую изменчивость, что характерно для многочисленного вида. У более поздних европейских неандертальцев, живших менее 48 тыс. л. н., генетическая вариативность очень резко сократилась.

[Gosha]

Ядерный геном девочки Denisova 11 (en:Denny (hybrid hominin)), жившей 90 тыс. л. н. и найденной в 2016 году, на 38,6 % аллелей соответствует неандертальскому геному, а 42,3 % соответствует денисовскому геному. Мать девочки Denisova 11 принадлежала к популяции родственной европейскому неандертальцу Vindija 33.19 из хорватской пещеры Виндия. При этом неандертальский предок её отца-денисовца, жившего за 300—600 поколений до него (или за 7,5—15,0 тыс. лет до него, если длительность поколения в палеолите составляла 25 лет), принадлежал к другой, алтайской популяции неандертальцев из Денисовой пещеры как и неандерталец Denisova 5.

[Gosha]

750 тыс. л. н. предки неандертальцев и денисовцев отделились от линии, ведущей к анатомически современным людям, вышли из Африки и распространились по Евразии в начале среднего плейстоцена, пережили бутылочное горлышко в сокращении численности населения, скрестились с евразийцами из «суперархаической» популяции гоминин (которые отделились от других Homo примерно 2 млн лет назад (доверительный интервал составляет 1,9—2,5 млн л. н. и первыми вышли из Африки 1,7—1,9 млн л. н.), в значительной степени заменили их и разделились на восточные и западные группы населения — денисовцев (Denisovans) и неандертальцев (Neanderthals) 731 тыс. лет назад. Возможно, неандертальцы и денисовцы получили генный поток от двух разных «суперархаических» популяций. В период от 446 тыс. л. н. (TAV) до 731 тыс. л. н. (TND) эффективный размер популяции неандертальцев был большим: NAV ≈ 12 000. В более позднюю эпоху эффективный размер популяции неандертальцев был меньше: NN ≈ 3500.

[Gosha]

Обнаружение

В общей сложности известно несколько фрагментов, преимущественно зубы и отдельные мелкие кости:
1. обнаруженный в 1984 году молочный коренной зуб «Денисова 2»; в 2017 г. было выяснено, что он принадлежал денисовскому человеку (девочке возрастом 10—12 лет), а не неандертальцу;
2. два моляра — обнаруженные в 2000 году зуб «Денисова 4» и в 2010 году зуб «Денисова 8»; эти два зуба принадлежали взрослым особям H. altaiensis мужского пола;
3. найденная в 2008 году в пещере в слое № 11 кость последней фаланги пальца руки ребёнка «Денисова 3»; по результатам секвенирования 2017 г. оказалось, что это девочка.

Помимо этих, достоверно принадлежащих денисовцам, в той же пещере найдено некоторое количество костей неандертальцев. Также была найдена часть фаланги пальца ноги или руки Денисова 11; анализ генетического материала показал, что он принадлежал гибриду денисовского человека и неандертальца. Судя по находкам, размеры денисовцев велики по сравнению с другими Homo.

[Gosha]

Ближе к границе одиннадцатого слоя Денисовой пещеры были найдены миниатюрные иглы из костей птиц с просверленным ушком, бусины из скорлупы страусиного яйца, ожерелья из зубов животных, подвески из ракушек, украшения из поделочного камня. Женский браслет, обнаруженный в пещере, был сделан из довольно хрупкого камня хлоритолита, ближайшие выходы пород которого зафиксированы на Рудном Алтае на границе с Казахстаном, то есть за двести километров от пещеры. Для обработки камня применялись приёмы, совершенно не типичные для ранней стадии верхнего палеолита: станковое сверление, внутренняя расточка, шлифование и полировка. Набор технических приёмов, применявшихся денисовцами более 45 тысяч лет назад, у людей современного вида типичен для гораздо более поздней эпохи — бронзового века.

[Gosha]

В феврале 2019 года было объявлено, что учёные впервые обнаружили в Денисовой пещере части черепа денисовца Denisova 13. Находка представляет собой два соединяющихся друг с другом фрагмента задней левой части теменной кости. Секвенирование митохондриальной ДНК показало, что кости принадлежат денисовскому человеку. Это пятый и самый крупный образец останков денисовца из Денисовской пещеры.